块茎外部失调症
1皮孔扩大
皮孔是块茎表面上很小的、不明显的气孔。如果块茎的氧气供应不足,如在过湿、被水浸透的土壤中或在非常致密的干燥土壤中,皮孔会变大而突岀。增大的皮孔可能类似于结痂的病变,但颜色更小更浅。皮孔扩大会损害块茎的外观,为病原菌提供入口,新鲜收获的湿漉漉的块茎会被剥夺足够的氧气,并可能形成更大的皮孔和块茎软腐病。因此,提供良好的排水系统,特别是在低洼地区;在生长季节避免过度浇水;储存块茎时,通过提供充分的通风去除表面的自由水分,防止块茎表面的自由水分凝结,这些方法可以使皮孔扩大几率最小化。
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块茎畸形
块茎畸形包括多节、细颈、哑铃和尖端块茎。受影响的块茎也被称为畸形或粗糙的块茎。
多节的块茎是由一个或多个块茎在正常块茎生长停止或抑制后在外侧生长引起的继发性。不同大小和形状的形成取决于块茎发育阶段开始紊乱。植株和块茎的内部通常没有症状,细颈、哑铃和尖端块茎是由不规则的纵向生长引起的,其特征是沿块茎的长轴收缩。细颈块茎在茎端比在芽端小,但存在许多变异。哑铃块茎在中端或芽端有一定的收缩。它们的尖端通常含有较多的还原糖,也可能形成半透明的末端。
品种对块茎畸形的易感性有很大的差异,但是没有一个品种表现岀完全的抗性。长椭形块茎的品种,比如黄褐色的布尔班克比那些圆形块茎的品种更容易受到感染。畸形的特殊形状和严重程度受块茎发育阶段的生长中断、块茎大小和所受胁迫因素的严重程度的影响。
在块茎发育的早期生长中断可能会导致细颈或尖端块茎;在季节中间的中断导致哑铃形的块茎;在后期发展阶段的中断导致芽端块块茎畸形,通常与水分或温度胁迫时期有关,,这些时期会阻碍或阻止块茎的生长。受压期后通常会出现更有利的生长条件,从而恢复块茎的快速生长。与逐渐增加或持续的应力相比,突发性或严重的应力通常会导致更高的畸形发生率。
土壤水分不足引起的压力显然不是造成畸形的唯一因素,因为这种紊乱发生在最佳灌溉条件下。高温时块茎生长速度暂时降低,植物和块茎呼吸速度增加,细胞分裂减少,正常植物激素水平偏差,以及对块茎碳水化合物供应暂时减少,从而引起畸形。当更有利于块茎生长的条件恢复时,生长和淀粉合成只在块茎的某些区域恢复,通常在芽的旁边,那里细胞分裂更活跃。
其他影响块茎畸形发生和严重程度的因素包括每株茎数(单株单株块茎数较少)、植株林分差、根茎感染导致的每株块茎数低、种子块的大小和生理年龄、土壤肥力不适宜、藤生长过度等。某些管理措施会导致叶片和块茎的快速生长,如在一个胁迫时期后大量灌溉和施氮,可能会增加块茎畸形的数量。为了限制块茎畸形的发生率和严重桯度,建立多茎植物的统一林分,并遵循提供平衡灌溉和肥力的管理实践。
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二次生长
马铃薯有三种不同类型的二次生长:热芽(也称为气生芽)、块茎链(也称为链状薯或芽生块茎)和小块茎。热芽是由匍匐茎或块茎产生,作为新的芽或成为地上多叶的茎。块茎链的特征是在一个匍匐茎上形成系列的小块茎,子块茎形成于极短的芽上或直接在种子块上。
热芽和块茎链是正常块茎生长过程中中断或不规则生长后重新生长的结果。这些疾病可以由超过75华氏度的土壤温度引起。进一步增长可能发生在较低的温度,但这些疾病的程度取决于暴露在温度高达75华氏度的长度,这些障碍在作物生长季节过低土壤水分不发生,然而高温往往伴会随着水分压力。这两个因素可以限制交互块茎增长率,小块茎通常与旧种子块茎生理有关。这种紊乱可以发生在植物岀现之前的储藏、田间(通常是把种子储存在温暖的储藏中,然后在土壤温度达到时播种)或者是在非常有限的顶部生长发生时。
二次生长的发生与原发块茎顶端优势度的改变、块茎生长过程中的暂时偏差、各种生长激素的数量和比例的变化以及块茎区域二氧化碳和乙烯浓度的升高有关。为了减少这些失调的发生,确保均匀的间距和大小,在正确的数量和位置施用肥料,并保持均匀的土壤湿度足以满足作物的需水量。
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块茎开裂
生长裂缝是块茎表面组织中较浅或较深的开裂,多发生在芽端,通常在较长的块茎中呈纵向延伸。生长裂缝通常与土壤水分利用率不均匀和水分快速吸收有关,导致块茎膨胀性和生长速度发生较大变化。这些情况发生在降雨或灌溉后一段时间的干燥或高温胁迫,其他因素包括植物间距、施肥量及施肥期、土壤中的硼含量不足或植物感染某些病原体(马铃薯黄矮病毒、马铃薯帚顶病毒或纺锤状块茎类病毒)或接触某些除草剂而受损时,也可能出现生长裂缝。
由于疾病或除草剂的损害而导致的生长裂缝很难与由于生理因素而引起的生长裂缝区分开,因此确定其原因需要观察叶面症状,有时需要实验室诊断。在整个生长季节,保持植物和块茎的持续生长以减少生理生长开裂是必要的。这些做法包括保持所需的植物种群和均匀的种植间隔,保持每株茎数;提供均匀的灌溉以均匀地分配土壤水分;以正确旳速度、位置和时间施肥。
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绿皮
块茎暴露在阳光、间接日光或人工光照下可以增强叶绿素的发育,使其呈现绿色皮肤。即使是相对低强度的光线也会导致绿化。光照强度越高,曝光时间越长,颜色越强烈。在超过55华氏度的温度下,绿化发生得更快。所有的品种都倾向于变绿,但是白皮的品种和发育不良的块茎更容易受到影响。绿化可以通过在足够深的地方种植种子块和起垄来控制,适当的中耕以保持土壤覆盖块茎。
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日灼
晒伤是由于块茎经常或长时间暴露在强烈的阳光和高温下造成的。块茎表面呈现出起泡的金属外观。晒伤的组织可能会变得潮湿,变成棕色。受影响的区域可能会变干或被细菌入侵。防止绿皮的做法可以减少或防止晒伤,此外,块茎应该在运输过程中覆盖,避免暴露在阳光和风下。
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表皮剥落
未成熟的块茎表皮薄而细腻,在收获和分级过程中很容易被撕裂或磨损。如果粗劣地处理,成熟块茎中也会出现剥落,通常被称为羽状剥落。早期收获的土豆特别容易受到感染,特别尤其是在收获前薯秧没有死亡或被完全杀死,薯皮还没有完全定型时,块茎的芽端较茎端更容易剥落。表皮的伤口愈合在有利于硬化的条件下快速进行,新组织在抵抗水分流失和微生物入侵方面与原始表皮相似。但是,如果块茎遭受高温、低湿度和干燥空气(如收获后运输过程中施加的条件),表皮组织就会脱水,很容易晒伤。除非块茎在收获后立即上市,否则在薯皮定型之前不应进行挖掘和处理。施肥率和施用时间应根据生长季节和预期收获日期进行调整,以实现薯皮在收获时间设定的目标。如果有必要去除薯秧,在治疗和收获之间留出足够的时间(通常1-3周)让表皮变硬。在收获和搬运过程中,调整设备的链速以减少擦伤。在田间和运输过程中,将块茎覆盖起来保护它们不受热量、阳光和空气的影响也是一种措施。
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冻伤
在低于38华氏度的温度下,块茎可能发生低温损伤。根据温度、暴露时间和品种的不同,症状也有所不同。受损的块茎表面可能出现皱纹和松弛,内部组织可能会由青灰色变为黑色,或出现弥漫的烟灰色区域,维管环也可能发黑,这可能与马铃薯卷叶病毒引起的网状坏死很相似。在29华氏度温度以下,冷冻的块茎会变得柔软湿润,冰冻的组织容易解体,最终会变干。商品薯和种薯在储藏和运输过程中都应避免温度低于38华氏度。如果块茎内部温度低于45华氏度不应进行收获作业。
块茎内部失调症
1棕色中心和空心症
棕色中心(也被称为早期空心或糖中心)和空心症被认为是同一种内部疾病的两个不同阶段,是由同样的条件引发。尽管它们是相关的,但这两种疾病通常是分开发生的。有棕色中心的块茎并不总是发育成空心,空心可能在没有棕色中心之前发生。棕色中心是在块茎非常小的时候开始形成的,最易受影响的时期是从块茎形成(晚期生长期)到块茎重约2盎司的时期。其第一个症状是靠近块茎中心的浅棕色髓组织,棕色的区域在大小和颜色强度上都是不同的。严重的变化发生在变褐色的组织中,最终导致受影响的细胞破裂和死亡。如果块茎在变色后缓慢而均匀地生长,死细胞可能会被散布其中的活细胞而扩散开来,棕色可能在生长季节结束时消失。
另一方面,如果块茎生长迅速,受影响的组织可能会分裂形成内部中空,从而发展为空心。空心的特点是在块茎内部中间有一个纵向或横向不规则形状的空洞。范围从微小的开口到接近整个髓组织的大小。它们形成于块茎的中心或靠近茎端或芽端,这取决于紊乱是何时开始的。那些发生在茎端附近的总是在棕色中心之前并且在季节早期发展,这种疾病的形式被称为“茎端空心”;在生长季节后期发生于根尖末端附近的空腔,通常没有棕色中心,这种季节后期的紊乱被称为“芽端空心”。
空气温度、土壤温度、土壤湿度、块茎大小和生长速度是引起棕色中心和空心的重要因素。种植时间过晚通常会导致棕色中心的发病率较低,因为随着季节的推移土壤往往会变暖。晩播也可能导致产量降低,但这可能被块茎质量的提高所抵消。其次马铃薯品种对棕色中心和空心的敏感性差异很大。影响空心发病率的其他因素有土壤肥力、施肥方式和时间、密度和均匀度、种植日期、每粒种子的茎数、种子大小和种子质量(包括生理年龄)。
一种解释空心症发生的理论是:在块茎形成期间或之后不久的压力,会导致马铃薯植株吸收水分和矿物质,而来自年轻块茎生长的碳水化合物导致一些细胞死亡,当应力解除时,有利生长条件的恢复会导致块茎迅速膨大,损伤的细胞分离而形成空心。另一种理论认为空心是由于块茎快速膨大而没有任何相关的压力造成的。无论哪种情况,快速生长的块茎更容易岀现这种紊乱。
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内部褐斑和热坏死
许多不同的名字被用来描述块茎内部坏死的症状,最常见的两种是内部褐斑和热坏死。它们与不同的组织有关,并在块茎内不同部位产生不同的症状,两种症状都可能与病毒病症状混淆。
內部褐斑的特点是斑点较小,圆形或不规则形状,浅棕色、红棕色或锈色斑点分散在块茎肉中,通常不表现出外观症状,尽管一些报告将这种疾病与畸形或大块茎或表皮增厚或异常黄褐色联系在一起。在整个生长季节內部棕褐斑可能在不同时间出现,它可能在块茎形成后不久发育或在块茎快速或不均匀生长期间膨大。这些症状的严重程度往往会增加,并且在贮藏过程中会继续加重。未成熟的块茎和储存在60华氏度以上的块茎通常有更高的发病率。
有人认为内部褐斑主要原因可能是重新吸收水分或其他块茎成分,以支持营养发育。这种紊乱与粗糙的纹理土壤和炎热干燥的天气、土壤高温和土壤湿度有关,钙缺乏也被怀疑是引起内部褐斑的原因,然而在钙含量低的块茎中,内部棕色斑点病变并不总是发生。其他营养物质的缺乏也会导致块茎内细胞坏死,但这可能是由于它们对受影响组织的钙有效性的影响。推迟种植会使内部褐斑的发病率降低,这可能是由于减少了大块茎的比例,并将关键的发育阶段转移到生长季节的后期。灌溉和施肥可以促进植物和块茎的生长有助于降低这种疾病的发病率。
热坏死病变主要局限于芽端附近的维管束组织,但也可能在块茎的任何地方形成,这种疾病与块茎外部变形和表皮凹陷以及相关的开裂或粗糙区域有关。它最常见的是块茎生长在近土壤表面,在那里他们暴露在较高的温度,特别是在植株开始死亡后。为了减少发生这些情况的机会,应控制收获时间以防止块茎暴露在土壤髙温下,遵循正确的收获程序,并将收获的块茎保持在最佳储藏条件下。
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半透明末端
半透明末端(也称为糖末端或胶状末端腐烂症)影响块茎末端。受影响的组织比未受影响的组织有较低的干物质含量和较高的还原糖含量,布尔班克等品种容易发生这种疾病。它通常与块茎二次生长和尖茎末端的块茎有关。
对于半透明块茎茎端干物质含量较低的现象,已有不同的理论解释:1)经过一段时间的压力后,碳水化合物从茎端组织转移到植物中以恢复营养生长; 2)经过一段时间的压力后,碳水化合物从茎端转移到芽端以促进芽端发育和成熟; 3)由于压力的作用,半透明组织中的淀粉转化为糖类; 4)光合作用过程中产生的碳水化合物不会转移到受影响块茎的茎端; 5)光合作用产生的糖转移到块茎时,不会转化为淀粉。
半透明末端通常与植物缺水有关,这可能是由于土壤湿度低、空气温度高、干燥风或块茎的高度比引起。人们曾经认为半透明末端只在收获的时候出现,然而最近的研究表明在块茎形成过程中,水分胁迫会导致这种紊乱的发生率增加。尽量减少半透明末端出现,栽培措施管理应促进良好的株距,保持均匀恒定的土壤水分和肥力以确保均匀的生长条件,并在高温时期尽量减少水分胁迫。
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维管束变色
在块茎末端的维管束可能会出现不同强度的变色,这种变色通常局限于距匍匐茎附着点不到1/2英寸的区域,但在非常严重的情况下,它可能延伸到整个维管环直到芽端。
维管束变色表现为浅棕色到微红棕色甚至深巧克力色条纹斑点,尽箮未成熟的块茎易受影响,但当块茎接近完全成熟时,这种紊乱更容易发生。田间可能有变色,或暴露于田间病原的块茎可能在储藏的头1-2个月出现症状。这种生理上的维管束变色有时与由马铃薯卷叶病毒引起的维管束网状坏死相混淆或与黄萎病相关的维管束变色相混淆。生理性维管束变色通常与土壤湿度低和薯秧的快速死亡有关,因为化学物质、霜冻、机械清除或高温胁迫薯秧死亡时,一般增加严重的变色。无论釆用哪种方法,若发生这种症状,在杀死薯秧之前进行适当的灌溉可以减少茎端变色的数量。
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黑心症
薯块内部黑心是由于块茎呼吸所需要的氧气不足而引起的。相对容易诊断,因为受影响的块茎中心是黑色到蓝黑色的不规则图案,褪色的区域通常有一个非常明显的边界,有时块茎中央还会形成一个空腔。变黑的区域通常是相当牢固的,相比之下,那些受腐霉属泄漏影响的区域是海绵状和水腐状的,但黑心症没有任何气味。
当块茎被保存在低氧环境中,如氧气不足的仓储库、卡车或其他运输工具,或者由于非常低或非常高的温度,气体在块茎中的扩散速度减慢时,黑心症就会发生。当田间土壤含水量较大时,这种情况也会发生。因此,适当的土壤排水和运输储存过程中良好的通风可以防止这个问题。
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